毛細血管循環の生理学

関与する他の解剖学的構造に対するいかなる不快感もなく、我々は全体の心血管系が毛細血管に役立つという唯一の目的で存在すると言うことができる。 実際、このレベルでは、栄養素、ホルモン、抗体、ガス、および血流によって伝達されるすべてのものの前述の交換が行われる。 一方、細胞は、毛細血管がその代謝に必要なすべての要素を供給し、同時にそれらを毒するであろう無駄を除去する能力に厳密に依存しています。 しかし、この箇所を支配するものは何ですか？

毛細血管から細胞への物質の交換は、本質的に３つのタイプのものであり得る。

A）1つ目は拡散によって表されます。 気体の典型的なものとして、それは最大濃度の点からより低い濃度の点への分子の正味の移動を反映しています。 この流れは、利用可能な空間のあらゆる部分に分子が均一に分布するまで続きます。 プラズマと間質液との間の交換の大部分は、イオン、低ＰＭ分子、アミノ酸、グルコース、代謝産物、ガスなどの物質を含む単純拡散によって起こる。 しかしながら、それらは、大きなタンパク質および血球（白血球、赤血球など）のような分子量60kDを超える分子を濾過しない。 特に、脂溶性物質は原形質膜を通過し、交換は血流の速度によって制限される。 他方、水溶性のものは小さな孔を通過し、それらの流れはこれらの孔の幅および考慮される分子の半径によって調節される。

大量の間質液が組織と毛細管との間の距離を増加させるので、浮腫の存在下では拡散のメカニズムは効率が悪くなる。

Ｂ）第２のタイプの交換は、濾過 - 再吸収システムによって与えられ、それは - 質量流としても知られている - 主に流体の通過を調節する。 流れの方向がキャピラリーの外側を向いている場合は濾過と呼ばれ、一方、内側を向いている場合は吸収と呼ばれます。

この流れの調節は３つの要因、すなわち水圧または静水圧、膠質浸透圧またはコロイド浸透圧および毛細管壁の透過性に依存する。

- 数行前、我々は、毛細血管の動脈端における静水圧は約35 mm Hgであるのに対し、静脈端における静水圧は約半分であることを思い出した。 これらの値は、毛細管自体の壁を通して液体を押し出す傾向がある血流によって加えられる側圧を反映しています。 反対に、間質液によって加えられる静水圧（２ｍｍＨｇと推定される）は、反対の経路を支持し、毛細管の壁を圧迫し、その中への液体の侵入を促進する。

- 2つ目の要因である膠質浸透圧は、2つの区画のタンパク質濃度に厳密に依存しています。 実際、これらは、間質液中にほとんど存在しない血漿タンパク質を除いて、非常に類似した組成を有する。 膠質浸透圧は、「タンパク質」濃度の低い区画からより濃縮された区画への、それらの間に置かれた半透膜を通る単純な拡散によって水の通過を調節する力を表す。この場合、毛細管壁によって与えられる。

血液中に存在するタンパク質によって及ぼされる膠質浸透圧は２６ｍｍＨｇに等しいが、間質液中ではそれはほとんど無視できる。

- 3番目と最後の要因は、毛細管壁の透水性を表す水力コンダクタンスによって表されます。 このサイズは、毛細血管の形態学的特性に従って変化する（例えば、腎臓に典型的な有窓のものにおいてより大きい）。

これら3つの要素は、スターリングの法則に明確に示されています。

毛細管交換は、静水圧勾配とコロイド浸透圧勾配との差を乗じた一定の水力学的コンダクタンスに依存する。

スターリングの法則Jv = Kf [（Pc - Pi） - σ（ppc - ppi）]

毛細血管の動脈端では、純濾過圧力は次のようになります。

毛細管内の通路に沿って、速度と液圧は摩擦により減少する。 毛細管壁が低分子量タンパク質に対して非常に透過性である場合を除いて、浸透圧は同じままである傾向がある。 この特性は、毛細管膠質浸透圧を低下させ、間質を増大させるので、重要な影響を及ぼします。 この可能性を考慮に入れるために、ラプラスの法則は、いわゆる反射係数（σ）を挿入することによって修正され、その結果、Ｊｖ ＝ Ｋｆ ［（Ｐｃ − Ｐｉ）−σ（ｐｐｃ − ｐｐｉ）］となる。

反射係数は、０（タンパク質を完全に透過する毛細管壁）から１（タンパク質を透過しない毛細管壁）まで様々である。

毛細血管の静脈末端では、次のような正味濾過圧力があります。

注：より低い再吸収圧は、静脈の頭への毛細管のより大きな透過性によって補われます。 それにもかかわらず、フィルタリングされた量は依然として再吸収された量よりも大きい。 実際には、動脈末端での濾過された体積の９０％のみが静脈の静脈に再吸収される。 残りの10％（約2リットル/日）はリンパ系によって回復され、それは血流にそれを注ぐことによって浮腫の形成を防ぎます。

例に示されている圧力値は参考値であり、稀な例外ではありません。 例えば、腎臓ネフロンの糸球体を構成する毛細血管はそれらの全長に沿って濾過する傾向があるが、腸粘膜の高さに存在するいくつかの毛細血管は吸収し、栄養分および液体を収集する。

Ｃ）第３の機構はトランスサイトーシスと呼ばれ、エンドサイトーシスによって小胞に取り込まれた後に上皮を通過し、エキソサイトーシスによって間質液に放出される特定のタンパク質などの高分子量のいくつかの分子の輸送に関与する。