卵巣周期の卵胞期の間に、卵胞の成長と分化は、循環ホルモンのレベルと卵胞細胞におけるそれらの受容体の産生との間の微妙で正確なバランスの影響を受けるプロセスです。 循環ホルモンのレベルとそれらの受容体の出現が一致すれば、卵胞の発達は続くことができます。 逆に、この状態に達しないと、卵胞は変性し卵巣巣体が形成されます。
ホルモン調節は卵巣周期を制御するための基本的なメカニズムです。
卵胞形成を調節するための正および負のフィードバックの複雑な過程に関与する5つのホルモンがあります:
- 視床下部から分泌される性腺刺激ホルモン放出ホルモン (GnRH)
- 卵胞刺激ホルモン(FSH)
- 黄体形成ホルモン (LH)
- エストロゲン
- 黄体ホルモン
下垂体によって産生されるホルモン(FSHおよびLH)および卵巣によって産生されるホルモン(エストロゲンおよびプロゲステロン)は拮抗作用を有する(負のフィードバック制御)。
同時に、一次卵胞の継続的な産生を排卵の周期的現象に変換するためには、少なくとも2つの正のフィードバックメカニズムが介在しなければなりません:
- 前相:エストロゲンの指数関数的産生。
- 排卵前期:FSHおよびLHの指数関数的産生。
卵子形成と卵胞発育
卵胞刺激 ホルモン ( FSH )は、下垂体前葉から分泌され生殖腺に作用するタンパク質ホルモンです。 FSH分泌は月経周期の最後の日に増加し始め、そして卵胞期の最初の週の間により高い。 増加したFSHレベルは、月経周期への進入のために、前相中の約10個の卵胞(Graaf follicles)の動員を可能にする。 毛包形成によって誘導されるこれらの卵胞は、支配に関して互いに競合している(排卵中には1つの成熟卵のみが放出されるであろう)。
FSHホルモンは顆粒膜細胞の受容体に結合して、それらの成長および増殖を促進し、卵胞自体のサイズの増大を引き起こす。 さらに、同じホルモンが発育中の卵胞の顆粒膜細胞膜に黄体形成ホルモン(LH)の受容体の発現を誘導します。
FSHの影響下で、酵素エストロゲンシンターゼおよびシトクロムP450が活性化され、これがエストロゲン分泌によって顆粒膜細胞を刺激する。
このエストロゲンレベルの増加は、下垂体前葉からのFSHおよびLHゴナドトロピンの放出を誘導するゴナドトロピン放出ホルモン ( GnRH )の産生を刺激し 、これは卵胞の成長に刺激効果を及ぼす。
黄体形成ホルモン ( LH )は、次の作用があります。
- theca細胞(顆粒膜細胞の外層)によるアンドロゲン合成を活性化します。 分泌されたアンドロゲンは、次いで顆粒膜細胞のレベルをエストロゲンに変換する。
- thecaの卵胞細胞の増殖、分化および分泌を刺激します。
- 顆粒膜細胞膜上のLH受容体の発現を増加させる。
増加したエストロゲン
LHレベルが上昇し始める2〜3日前、一般に周期の7日目頃に、募集された卵胞の1つが優性として出現します。
エストロゲンは視床下部および下垂体前葉に対して負のフィードバック作用を有する:優性卵胞は、GnRH産生が抑制され、その結果LHおよびFSHの分泌が阻害されるようなレベルまで大量のエストロゲンを分泌する。
LHおよびFSHホルモンの産生のこの減少は、大部分の非優性卵胞の閉鎖(死)をもたらす。
卵胞期の初期および中間段階の間、エストロゲンは、増殖期に特徴的な子宮環境の変化を含む、体中のさまざまな生理学的変化を促進します。
同じホルモンはまた続く月経周期のでき事のためのボディを準備する変更を促進する:
- 卵胞期全体で、血中のエストロゲンレベルを上げると、新しい子宮内膜層と子宮子宮筋層の形成が促進されます。
- 子宮内膜細胞上のプロゲステロン受容体の発現を誘導し、子宮内膜が増殖後期および黄体期を通してプロゲステロン濃度の増加に反応するのを助けます。
LHのピコと排卵
低濃度では、エストロゲンは性腺刺激ホルモンを阻害しますが、高濃度ではそれらは放出を刺激します。 後期卵胞期において、エストロゲン産生は指数関数的に増加し、視床下部および下垂体前葉の分泌活性に影響を及ぼし、そして黄体形成ホルモン(LH)の分泌の刺激をもたらす。
これらの事象は正のフィードバック回路を決定する:LHレベルが上昇し、エストロゲン分泌がさらに刺激されるので、黄体形成ホルモンの放出がさらに促進される。 LH分泌は劇的に増加し、血漿LHレベルの上昇期(排卵前LHピーク)をもたらす。 LHピークの影響下で、テカ細胞の内分泌活性は最初に刺激され、そして次に徐々に消えていく。 この時点で、LHホルモンはこれらの細胞にプロゲストゲンホルモンを合成させます。
内分泌活性のこれらの変化は、減数分裂の再開および卵母細胞の細胞質の成熟を伴い、排卵に至る。